糖异生

　　糖异生：由简单的非糖前体(乳酸、甘油、生糖氨基酸等)转变为糖(葡萄糖或糖原)的过程。糖异生不是糖酵解的简单逆转。虽然由丙酮酸开始的糖异生利用了糖酵解中的七步进似平衡反应的逆反应，但还必需利用另外四步酵解中不曾出现的酶促反应，绕过酵解过程中不可逆的三个反应。糖异生保证了机体的血糖水平处于正常水平。糖异生的主要器官是肝。肾在正常情况下糖异生能力只有肝的十分之一，但长期饥饿时肾糖异生能力可大为增强。

　　途径：

　　当肝或肾以丙酮酸为原料进行糖异生时，糖异生中的其中七步反应是糖酵解中的逆反应，它们有相同的酶催化。但是糖酵解中有三步反应，是不可逆反应。在糖异生时必须绕过这三步反应，代价是更多的能量消耗。

　　这三步反应都是强放热反应，它们分别是：

　　1 葡萄糖经己糖激酶催化生成6磷酸葡萄糖 ΔG= -33.5 kJ/mol

　　2 6磷酸果糖经磷酸果糖激酶催化生成1，6二磷酸果糖 ΔG= -22.2 kJ/mol

　　3 磷酸烯醇式丙酮酸经丙酮酸激酶生成丙酮酸 ΔG= -16.7 kJ/mol

　　这三步反应会这样被绕过

　　1 葡萄糖6磷酸酶催化6磷酸葡萄糖生成葡萄糖

　　2 果糖1，6二磷酸酶催化1，6二磷酸果糖生成6磷酸果糖。

　　3 丙酮酸在一元羧酸转运酶的帮助下进入线粒体，在丙酮酸羧化酶的催化下，消耗一分子ATP，生成草酰乙酸。草酰乙酸不能通过线粒体膜。在苹果酸-天冬氨酸循环里草酰乙酸通过了线粒体膜之后，在磷酸烯醇式丙酮酸羧化激酶的帮助下成为磷酸烯醇式丙酮酸。反应消耗一分子GTP。

　　能量消耗

　　从两分子丙酮酸开始，最终合成一分子葡萄糖，需要消耗6分子ATP/GTP。相比糖酵解过程能净产生2ATP，糖异生是耗能的过程。

　　这六分子ATP/GTP是在三步反应里面被消耗的,而生成一分子六碳化合物要重复这过程一次，所以总的能量消耗是3×2=6：

　　1 丙酮酸在丙酮酸羧化酶的催化下，消耗一分子ATP，生成草酰乙酸。

　　2 草酰乙酸在磷酸烯醇式丙酮酸羧化激酶的帮助下成为磷酸烯醇式丙酮酸。反应消耗一分子GTP。

　　3 3磷酸甘油醛在磷酸甘油醛激酶的帮助下，消耗一分子ATP生成1,3二磷酸甘油酸。注意，这一反应是可逆的。

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